Отдел объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы золотисто-желтого, зеленовато-желтого, буровато-зеленого цвета. Известно около 800 видов.
Преобладает монадный тип структуры таллома. Встречается также амебоидная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая структура.
Клетка в большинстве случаев покрыта плазмаллемой, на которой часто образуются кремнеземные чешуйки, формирующие панцирь. Некоторые хризофиты имеют целлюлозную или целлюлозно-пектиновую оболочку, иногда покрытую известковыми кокколитами, или кремнеземными чешуйками, а также инкрустированную солями железа. У некоторых видов клетки находятся в домике, через отверстия которых выходят жгутики, или псевдоподии. У силикофлагеллат имеется внутренний кремневый скелет.
У клеток большинства золотистых водорослей обычно два жгутика. Один из жгутиков иногда редуцирован. Двигательный жгутик покрыт мастигонемами. Один из жгутиков на проксимальном конце имеет парабазальное тело. Для переходной зоны жгутика характерно четырех-, пятивитковое спиральное тело, расположенное между периферическими и центральными микротрубочками. Существуют виды с тремя жгутиками, один из них – гаптонема служит для прикрепления к субстрату.
Хроматофоры пластинчатые, корытовидные, лентовидные, дисковидные, звездчатые и другой формы, расположены в клетке по одному-два, реже их больше. Для ультраструктуры хроматофоров характерна сложная оболочка. Ламеллы хроматофоров обычно трехтилакоидные. Опоясывающая ламелла имеется или отсутствует. Хроматофоры содержат хлорофиллы а и с и избыток каротиноидов (β- каротина и ксантофиллов – фукоксантина, лютеина, антероксантина и др.). В хроматофорах находятся пиреноиды, обычно голые. Продукты ассимиляции – хризоламинарин и масла, реже волютин и гликоген.
Ядро обычно одно, расположено чаще в передней части клетки, имеет ядрышко. На хроматофоре, непосредственно под боковым жгутиком, несущим фоторецептор, расположена стигма. Вакуолярный аппарат состоит из сократительных вакуолей и пузул. Некоторые представители хризофитов имеют стрекательные органеллы – дискоболоциты, при выстреливании выбрасывающие жесткие нити с желатиновой головкой. На поперечных срезах дискоболоциты имеют овальную форму и почти полностью заполнены фибриллярным веществом; на дистальном конце обнаруживается кольцо из электронноплотного материала.
Размножение вегетативное (продольное деление клетки надвое, фрагментация колонии или многоклеточного таллома на отдельные части), бесполое (одножгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами, амебоидами, апланоспорами). Половой процесс встречается редко, представлен в виде хологамии, изогамии, автогамии. В результате полового процесса и при неблагоприятных условиях образуются эндогенные или эндоплазматические цисты, имеющие толстую окремневшую оболочку, в которой есть пора, закрытая пробочкой.
Золотистые водоросли – очень древняя группа организмов, возникшая от жгутиковых или амебовидных предков. Остатки их известны из кембрия, а более совершенных форм – из мела. По набору пигментов, составу продуктов ассимиляции, наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли сходны с желтозелеными, диатомовыми. Менее вероятны родственные связи золотистых водорослей с бурыми.
Золотистые водоросли распространены в водоемах и водотоках разных типов. Типичным их местообитанием являются сфагновые болота с кислой реакцией воды. Нередко хризофиты встречаются в прудах, старицах рек, озерах, водохранилищах, реже в ручьях и реках. Обычно золотистые водоросли обитают в чистой воде и в холодное время года – весной, осенью и даже зимой подо льдом. Золотистые водоросли развиваются в планктоне, бентосе и нейстоне. Большинство из них – типичные планктеры, которые могут вызывать «цветение» воды. Среди золотистых есть и эпифитные формы.
Золотистые водоросли принимают участие в создании первичной продукции в водоемах, служат пищей для простейших водных животных. Отмирая, они опускаются на дно водоемов, участвуя в накоплении органического ила – сапропеля. Многие хризофиты можно использовать как индикаторные организмы на чистую воду. При массовом развитии («цветении» воды) отдельные виды ухудшают ее качество. Так, например, массовое размножение синуры придает воде неприятный запах рыбьего жира.
Класс Хризофициевые (Chrysophyceae ), или Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae )
Водоросли с различным типом структуры тела: монадным, амебоидным, пальмеллоидным, коккоидным и трихальным.
Порядок хризомонадальные (Chrysomonadales ) . К порядку относятся многочисленные одноклеточные и колониальные организмы, имеющие один или два жгутика. Это большей частью пресноводные формы, обычно развивающиеся в чистых водах в холодное время года. Большинство этих водорослей обитают в планктоне и могут вызывать бурое «цветение» воды.
Род хромулина (Chromulina) . Клетки округлые или веретеновидные, покрыты перипластом. Один жгутик выходит из карманообразного впячивания наружу, второй – недоразвитый, может быть выявлен только с помощью электронного микроскопа. В клетке имеются ядро, один-два хроматофора, пульсирующие вакуоли, иногда стигма, запасные вещества. Клетка хромулины способна слабо метаболировать, иногда давать псевдоподии. У некоторых видов отмечается длительная пальмеллевидная стадия. Клетки хромулины могут легко превращаться в золотисто-желтые цисты, которые в виде матово-золотистой пленки в огромных количествах развиваются на поверхности мелких лесных прудов или луж. При прорастании цисты из ее поры в воду выходит несколько монадных клеток.
Преимущественно в загрязненных водах прудов и других водоемов довольно часто живут виды рода охромонас (O chromonas ), имеющие по два гетероконтных и гетероморфных хорошо развитых жгутика.
Род малломонас (Mallomonas ). Как одноклеточные организмы довольно часто встречаются в пресноводном планктоне чистых вод. На плотном пектиновом перипласте в виде панциря черепицеобразно и по спирали расположены кремневые чешуйки, у многих видов с длинными тонкими кремневыми иглами. Один жгутик хорошо развитый, другой – редуцированный. У видов рода малломонас отмечен половой процесс в виде хологамии, причем клетки сливаются задними концами.
Род синура (Synura ). Представлен свободноплавающими шаровидными колониями. Обратнояйцевидные клетки соединены в центре колонии приостренными задними концами, а их передние концы с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками направлены кнаружи. На пектиновой оболочке клеток имеются кремневые чешуйки. В клетке находятся ядро, два пластинчатых хроматофора, пульсирующие вакуоли, запасные вещества.
Клетки в колонии постоянно делятся в продольном направлении. Молодые колонии образуются в результате распада старых колоний. Новые колонии могут формироваться и из одной клетки, вышедшей из старой колонии. Изредка встречается половой процесс в виде хологамии, клетки копулируют задними концами.
Род динобрион (Dinobryon ). Объединяет виды преимущественно свободноплавающих древовидных колоний. Одетая цитоплазматической мембраной клетка находится в бокаловидном целлюлозном домике и прикрепляется к одной стороне стенки домика сократительным стебельком. От переднего расширенного конца клетки отходят и выходят за пределы домика два гетероконтных и гетероморфных жгутика. В клетке содержатся ядро, два обычно различающихся по длине хроматофора, стигма, пульсирующие вакуоли, запасные вещества.
При размножении клетка в домике делится в продольном направлении, и у колониальных форм одна остается в старом домике, а другая выходит наружу и прикрепляется к внутренней поверхности (у широкого отверстия), вырабатывая собственный домик. Иногда обе дочерние клетки могут выходить из домика. В результате таких делений формируются разветвленные различным образом колонии. В домиках нередко образуются цисты (статоспоры), часть из которых является результатом полового процесса.
Порядок ризохризидальные (Rhizochrysidales ). Водоросли с ризоподиальной структурой таллома. Почти все живут в пресных водах: в планктоне, нейстоне, перифитоне, бентосе. Встречаются в планктоне рек, озер, стариц, болот.
Род хризамеба (Chrysamоe ba ). Клетки овальные, с ризоподиями. У некоторых видов имеется короткий малоподвижный жгутик. В цитоплазме клетки расположены ядро, два постенных корытовидных хроматофора, пульсирующие вакуоли, запасные вещества. Питается хризамеба автотрофно и гетеротрофно, захватывая ризоподиями твердые частицы пищи. Размножается вегетативно путем простого деления клетки надвое. В процессе деления могут появляться и бесцветные хризамебы, не имеющие хроматофоров.
Род хризопиксис (Chry s op yx is ). Виды рода имеют яйцевидный или грушевидный домик, прикрепленный обычно к нитям конъюгат.
Порядок хризокапсальные (Chrysocapsales ). Таллом у хризокапсальных пальмеллоидной структуры. Он нарастает за счет деления клеток. Клетки, вышедшие из слизи, превращаются в зооспоры. Последние теряют жгутики, окружаются слизью, формируя новые пальмеллоидные талломы. Наиболее крупный представитель порядка Hydrurus foetidus. Встречается в быстротекущих горных речках и ручьях с холодной водой. Колонии представляют собой слизистые, обильно ветвящиеся, рыжеватые тяжи до 30 см в длину, которые прикрепляются к субстрату основанием. В колониях можно увидеть главный ствол и обильно ветвящиеся боковые ветви. В кончиках каждого ответвления имеется по одной верхушечной клетке, за счет деления которых растет главный ствол (главная ось) и его ответвления. В клетках расположены ядро, корытовидный хроматофор с одним пиреноидом, сократительные вакуоли и глыбки запасных веществ. При бесполом размножении из неприятно пахнущей слизи выходят зооспоры. Они образуются из клеток боковых ветвей и имеют тетраэдрическую форму. Хорошо развитый жгутик отходит от середины одной из сторон зооспоры. В конечных разветвлениях таллома могут формироваться шаровидные цисты.
Порядок хризосферальные (Chrysosp aeriales ). К порядку хризосферальные относятся одноклеточный и колониальные золотистые водоросли с коккоидной структурой таллома. Простейшие формы хризосферальных могут иметь стигму и сократительные вакуоли. Размножаются зооспорами или апланоспорами.
Типичный представитель порядка – хризосфера (Chrysosphаera ). Виды рода произрастают на различных нитчатых водорослях. Клетки почти шаровидные, обычно одиночные или в виде небольших групп. Под гладкой целлюлозной оболочкой расположены два пластинчатых хроматофора. При бесполом размножении в клетке образуется 2–4 автоспоры, реже – зооспоры, с двумя хроматофорами, стигмой и сократительными вакуолями.
Порядок феотамниальные (Phaeothamniales ). К порядку феотамниальные относятся нитчатые и пластинчатые организмы, живущие преимущественно в пресных водах. На нитчатых водорослях, водных высших растениях произрастает феотамнион (Phaeоthamnion ) . Таллом в виде ветвящегося прямостоячего кустика, ветви которого состоят из одного ряда цилиндрических клеток. При размножении в каждой клетке кустистого таллома может образоваться от 4 до 8 двужгутиковых зооспор. Феотамнион может переходить в пальмелевидное состояние. Таллом в виде пластинки имеет феодермациум (Phaeodermati um ), поселяющийся часто на известковом ложе горных речек и ручьев.
Порядок диктиохальные (Dictyochales ). Клетки покрыты только цитоплазматической мембраной. Форму клетки определяет внутренний кремневый скелет. Представитель – диктиоха (Dictyocha fibula ). Встречается в морском планктоне. Полый скелет диктиохи состоит из базального кольца с радиально расходящимися короткими выростами. Над базальным кольцом имеется апикальное образование. Жгутик расположен возле одного из выростов. Клетка образует псевдоподии. Размножается делением.
Класс Гаптофициевые (Haptophyceae ), или Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae )
Клетки этих водорослей, помимо двух жгутиков, имеют неподвижный нитевидный вырост – гаптонему, при помощи которой клетка прикрепляется к субстрату.
Порядок примнезиальные (Prymnesiales ). Клетки имеют длинную гаптонему и два изоконтных и изоморфных жгутика. Сверху клетка покрыта органическими чешуйками или известковыми телами – кокколитами.
Среди представителей этого порядка особого внимания заслуживает род примнезиум (Prymnesium ). Гаптонема этой одноклеточной водоросли прикрепляется к жабрам рыб. Водоросль выделяет токсин с гемолитическим действием, который часто вызывает гибель рыб.
7. Класс золотистые водоросли. Строение, размножение, порядки, основные представители, распространение, значение
Другая эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются присутствием хлорофиллов а, с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, кристы митохондрий трубчатые. Монадные формы представителей этих отделов являются гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Это золотистые, диатомовые, желто-зеленые и бурые водоросли. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности, предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей. По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный большой таксон – отдел Chromophyta, который включает автотрофные формы и близко родственных им гетеротрофов. Царство Chromista seu Heterocontae или также страминопилы1 включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.
Одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные организмы. Около 800 видов. Подавляющее большинство в пресных водах, морских представителей немного. Большинство представителей обладают монадным типом структуры таллома, немногие обладают амебоидным, в том числе плазмодиальным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым, разнонитчатым и пластинчатым типом таллома. Клеточная стенка большей частью отсутствует, Покровы клетки представлены плазмалеммой или плазматической мембраной со слоем гликокаликса. Часто имеются мелкие известковые, органические или кремнеземные чешуйки, которые могут формировать панцирь. У небольшой группы морских представителей развит внутриклеточный скелет из полых кремнеземных палочек. Некоторые представители обладают оболочкой из целлюлозы, у некоторых формируются домики, которые могут пропитываться карбонатом кальция и солями железа.
Подавляющее большинство обладает жгутиками, наиболее часто жгутиков один или два. Характеристика жгутиков. Амебоидные формы передвигаются с помощью псевдоподий и ризоподий. Амебоидные формы, образующиеся в жизненном цикле многих видов, иногда обладают жгутиками наряду с псевдоподиями.
Хлоропласты золотисто-желтые или бурые. Они постенные и обычно развиваются по 1-2 на клетку, окружены четырьмя мембранами. Пигменты – хлорофилл а, с и каротиноиды. Ламеллы хроматофоров состоят из 3-4 тилакоидов. Хроматофоры с пиреноидами, вокруг которых не откладываются запасные вещества. Гетеротрофные формы могут содержать рудиментарный хлоропласт. Некоторые группы лишены каких-либо следов хлоропласта. Многие формы обладают стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Запасные питательные вещества – хризоламинарин (в некоторых руководствах – лейкозин) и липиды (в старых учебниках – масло).
Размножение в основном посредством деления клетки и фрагментацией слоевища у многоклеточных форм, бесполое размножение – жгутиковыми и амебоидными зооспорами и апланоспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов, изогамия. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях формируются цисты с кремниевой оболочкой. Циста обычно имеет отверстие, закрытое пробочкой.
Автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные формы.
Распространены широко по всему земному шару, но наиболее широко представлены в умеренных широтах. Встречаются. главным образом в чистых пресных водах. Реже обитают в морях и соленых водоемах, а единичные виды встречаются на почве. Это преимущественно холодолюбивые организмы.
Золотистые водоросли представлены в основном одноклеточными организмами, хотя среди них имеются и колониальные, и многоклеточные формы.
Представители этого отдела широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие - в загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus buxleyi, широко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими продуцентами органического вещества (1 л воды содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы, придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки золотистых водорослей очень красиво смотрятся под микроскопом - как будто каждая их них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток желтые пигменты растворяются в воде, и золотистая окраска сменяется зеленой (становится виден хлорофилл).
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки многих видов золотистых водорослей снабжены жгутиками, форма, строение и количество которых являются важными систематическими признаками. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты
- различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через
отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых водорослей - продольное деление клетки или распад колонии на части, бесполое - осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) - изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав запасных веществ, а главное - присутствие кремния в оболочках вегетативных клеток и цист, свидетельствуют о возможном родстве золотистых водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда можно наблюдать матовую золотистую пленку, состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2 поверхности) цист одноклеточной золотистой водоросли хромулины (Chromulina ). Оболочки этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому погружены в воду только своей нижней частью. При прорастании цисты из нее выходит несколько подвижных особей, тело которых представляет собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой и способную изменять форму и иногда образовывать псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных клеток хромулины можно различить жгутик. На самом деле жгутиков два, но второй настолько мал, что обнаружить его можно лишь с помощью электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в микроскоп клетки охромонаса (Ochromonas ) - другой одноклеточной золотистой водоросли , встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая или овальная клетка покрыта тонкой клеточной оболочкой и также способна образовывать псевдоподии. Жгутики расположены на переднем конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом длинный - перистый, а короткий - гладкий. В клетках охромонаса, как и других золотистых водорослей, можно различить один или два хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых водорослей в озерах, прудах и болотах можно встретить феотамнион (Phaeothamnion ). Эта водоросль, имеющая вид ветвящегося прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на высших водных растениях.
Трудовые отношения
Должностная инструкция главного инженера, должностные обязанности главного инженера, образец должностной инструкции главного инженера Должностная инструкция главного инженера рэс
Открытие бизнеса
Где можно и где нельзя работать после туберкулеза Где можно работать после
Форекс
